（一）双孢蘑菇的繁殖方式。双孢蘑菇的繁殖方式有无性繁殖和有性生殖两种。其无性繁殖是指由母细胞直接产生子代的繁殖方式。Hayes(1978) 描述了双孢蘑菇的无性生殖能产生厚垣孢子和次生孢子，但它们在双孢蘑菇的生活史研究中少有提及。双孢蘑菇有性生殖是其生活史的主要部分。它通过两性核在担子中的结合，或两性细胞以菌丝融合方式结合后形成新的个体。 

 （二）双孢蘑菇的有性生殖。双孢蘑菇的有性生殖比较特殊，而且比较复杂，但也是从担孢子萌发开始，经过菌丝体和子实体两个发育阶段，直到新一代担孢子产生、成熟而结束。双孢蘑菇的有性生殖有两个分支：一支是含“＋”“－”两个不同交配型细胞核的担孢子，不需要交配就可以完成生活史，另一支是仅含有“＋”核的担孢子和仅含“－”核的担孢子，萌发成菌丝后，需经交配才能完成生活史。在典型的双孢蘑菇中，双孢担子占绝大多数，四孢担子为数较少，所以次级同宗配合的遗传方式在其完整的有性生殖生活史中占有很大的比例。也就是说，通常，双孢蘑菇的担子上仅产生两个担孢子，绝大多数担孢子内含有“＋”“－”两个核，即担孢子通常只获得４个减数分裂产物中的２个。这种异核担孢子萌发出的菌丝是异核的菌丝体，它们不产生锁状联合，不需要经过交配就能完成其生活史，因此这种异核担孢子是自体可育的。1972年Raper等就详细地阐述了双孢蘑菇特殊的二极性次级同宗配合的生活史。 此外，双孢蘑菇的担子偶尔也能产生单个、三个、四个甚至八个担孢子。据统计，一孢担子占3%，二孢担子占81.8%，三孢担子占12.8%，四孢担子占1.2%，五孢担子占0.013%，七孢担子占0.003%。单核孢子或同核的双核孢子是以异宗配合的遗传方式来完成其生活史的。    
   1.同核担孢子的萌发 2.同核菌丝体 3.同核菌丝体之间的质配
   4.异核担孢子的萌发 5.异核菌丝体 6.子实体
   7.担子 8.接合的细胞核 9.第一次减数分裂
   10.第二次减数分裂 11.异核担孢子的形成 12.担孢子的弹射。13.同核担孢子的形成 14.三孢担子 15.四孢担子。16.单核担孢子 17.单核担孢子的萌芽。1992年，在美国加州发现了四孢变种。这不但丰富了种质资源，也极大地推动了性因子的研究，同时也使得双孢蘑菇有性生殖生活史的研究得到进一步完善。四孢变种的生活史是以异宗配合为主要生殖方式。杂交研究表明，四孢担子性状相对双孢担子是显性的，三孢担子介于二者之间。

   二、双孢蘑菇的性特征。双孢蘑菇缺乏一般担子菌常有的二个特性。  第一，它的担子上通常只形成２个担孢子而不是４个；  第二，它的营养菌丝不形成锁状联合。双孢蘑菇是同宗配合还是异宗配合的？它的结实性是由性因子控制的吗？

   它的双孢担子的意义又何在呢？虽然双孢蘑菇已有３００多年的栽培历史。但是对其有性生殖和遗传基础的研究和了解却仅仅开始于本世纪。遗传标记的更新是研究发展和深化的主要线索。从外观形态表型标记，如菌落形态、子实体特性到生理生化标记，如营养缺陷型及抗药、抗病性标记，再到分子水平的同工酶、RFLP、RAPD标记，不断加强着人们对双孢蘑菇的遗传、生理、生态行为的观察、分析及判定能力，推动着双孢蘑菇遗传研究的发展。然而，取得卓有成效的研究结果，却是近几十年的事。

  （一）双孢蘑菇是次级同宗配合的物种。1929年，Lambert发表的论文在国际上首次探讨了双孢蘑菇的性， 他成功地分离出９个单孢子培养物，结果表明它们都具有产生正常子实体的能力。这是人们首次懂得可以用蘑菇孢子萌发成的菌丝体来制备生产用种。Sinden(1937)也用单孢子菌株做了试验，结果发现，事实上有大约三分之一的单孢子菌株根本就不结菇。这个试验首次暗示了蘑菇生殖系统的复杂性。它的子实体既产生自体可育的担孢子，也产生自体不育的担孢子。1943年，Kligman又对蘑菇生殖系统做了进一步的研究， 他证实了蘑菇能产生自体可育和自体不育的两种分离物，并用１１个自体不育的单孢分离物做杂交试验，共做了５５个配对组合，结果有７个组合恢复了可育性。Kligman还用5个分离自棕色菌株的自体不育株和3个分离自白色菌株的自体不育株配对杂交，结果15 个配对组合中有3个产生了子实体。 尽管他的试验结果提示了蘑菇可能存在一个不亲和性因子或不亲和性系统，但是Kligman的结论却是蘑菇是无性的， 他认为蘑菇核的融合在孢子产生之前，是“没有遗传学意义的残余特性”。Lambert(1960) 回顾了双孢蘑菇的遗传与育种，认为只有具不同核的孢子才能形成可育的单孢培养物。他提出一个遗传研究的途径，即从单个担子上分离出一对孢子，从单孢培养物中分离出同核的部分。Pelham(1967)首次从菌褶上直接分离出担孢子，并检验了从双孢和三孢担子上分离的孢子的结菇能力。 这项工作成为美国的 Miller( 1971) 和英国的Elliott(1972)进行蘑菇生殖系统分析的起点。Miller和Elliott都从四孢担子上分离出孢子。Miller(1971)研究了12个此类培养物，结果全部都是不育的。用这12个培养物配对培养，66个配对组合中有34个结菇。Elliott(1972) 分析了一套完整的四分体，结果表明，6个可配对的组合中有4个结菇。这些研究提供的证据表明，双孢蘑菇中有一个交配系统在起作用。双孢蘑菇的性特征介于同宗配合与异宗配合之间，属于次级同宗配合类型。
  （二）双孢蘑菇的交配亲和性受二极性或单因子控制，它的结实性依赖于性因子的配合。双孢蘑菇性因子的遗传研究主要在两方面展开，一是性因子的极性研究，二是性因子等位基因的寻找与定位。1972年，Miller和Kananen做了较全面的交配试验，结果表明，交配亲和性受单一因子控制。Ginns(1974)重复解释了Miller(1971)的配对数据， 认为亲和性更可能是受双因子控制。 但是， 证据表明是单一因子系统在起作用。 Miller 和Kananen(1972) 所做的进一步分析和另外三种蘑菇已被清楚地阐明是由单因子控制结实性的事实(Elliott，1978;Raper，C.A.，1976b)都支持双孢蘑菇受单因子控制的观点。进一步的研究还表明，双孢蘑菇的性因子存在着复等位基因(Raper等， 1972;Elliott，1979;Castle等，1988;Wang等，1990)。Elliott 用分离自一个棕色菌株的没有特定标记的分离物与交配型A1与A2培养物间杂交，结果全部可育。Castle用RFLP为标记跟踪商业菌株与野生菌株同核体间的杂交时发现，其中三个同核体两两配对均可杂交成功。Wang等以同工酶为标记进行高产菌株与优质菌株的同核体间杂交时也发现了类似的现象。 1992 年， 美国加州发现了双孢蘑菇的四孢变种。Micheeline，Lmbernoow 等用四孢变种与传统的双孢蘑菇菌株杂交也发现了性因子等位基因。至此，人们共发现了14个双孢蘑菇性因子等位基因，而且这些等位基因出现的概率均一(Imbernon等，1995)。

   那么，双孢蘑菇的性因子与结实性的关系又如何呢? May等(1982)，王泽生等(1990)用经同工酶鉴定为杂种F1的培养物做栽培试验，发现此类培养物并非全部恢复可育性，即部分没有结菇。这个结果暗示，决定蘑菇细胞壁亲和性的性因子并不保证决定子实体的发生。Xu等(1993)用RFLP和RAPD标记技术研究的结果也认为蘑菇子实体的形成有赖于性因子，但由性可亲和的同核菌丝配合形成的异核体并不绝对保证子实体的形成。1993年，多伦多大学生物系的Xu等对性因子开展了染色体与DNA水平上的探讨，以RFLP和RAPD标记技术成功地将性因子定位在双孢蘑菇最大的连锁群，即染色体 I上。目前距性因子位点最近的遗传标记有35个遗传图距(约600Kb)， 用染色体步查法来分离性因子仍存在技术上的困难。

  （三）双孢担子核减数分裂行为的研究。虽然，双孢蘑菇有大约80%以上的担子通常是双孢的，而且， 每个孢子通常具有２个不同交配型的核，因此是自体可育的，具有结菇能力。但是，在蘑菇菌褶上还可观察到３孢、４孢担子等等，这些异常担子上的孢子大多数情况下只得到单个核，因此无结菇能力。就是双孢担子上的部分孢子也是自体不育的，这些孢子虽然具有双核，但２个核具有相同的交配型。